Relación de
arvenses en plantaciones de tectona grandis l.f. (teca) y su banco de semillas
en la zona central del litoral ecuatoriano
Ratio of weeds in plantations of tectona grandis
l.f. (teca) and its seed bank in the central zone of the ecuadorian coast
Artículo
resultado de proyecto de investigación financiado por
La Universidad Técnica Estatal de
Quevedo
Edwin Miguel
Jiménez-Romero
Rommel Santiago
Crespo-Gutiérrez
Docente investigador,
Universidad Técnica Estatal de Quevedo, Quevedo, Ecuador. ¡ rcrespo@uteq.edu.ec. https://orcid.org/0000-0002-4013-6362
Elías Cuaquer-Fuel
Docente investigador,
Universidad Técnica Estatal de Quevedo, Quevedo, Ecuador. jcuasquer@uteq.edu.ec.
https://orcid.org/0000-0003-2116-4568
Ana Patricia Chevez-Alejandro
Estudiante, Universidad
Técnica Estatal de Quevedo, Quevedo, Ecuador. Correo: achevez@uteq.edu.ec. https://orcid.org/0000-0002-9359-9387
http://centrosuragraria.com/index.php/revista
Publicada por: Instituto Edwards Deming
Quito - Ecuador
Octubre - Diciembre
vol. 1. Num. 7 2020
Pag. 69-91
Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons
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Internacional.
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RECIBIDO: 1 DE DICIEMBRE
2019
ACEPTADO: 1 DE ABRIL 2020
PUBLICADO: 4 DE OCTUBRE 2020
RESUMEN
El proyecto
de investigación se realizó con el objetivo de relacionar las arvenses de las
plantaciones de teca ubicadas en los cantones Balzar (San Pedro), Santo Domingo
(La Palma), Quevedo (San Carlos) y Valencia (Yurac Yacu y El Vergel) y su banco
de semillas del suelo en la zona central del litoral ecuatoriano. Se tomaron en
consideración los datos obtenidos de las 33 unidades de muestro de la
investigación de Osorio (2019) y Sánchez (2019), donde se registró información
sobre los individuos y especies presentes en los diferentes sitios tanto para
el estrato y el banco de semillas. Se identificó un total de 43357 individuos,
107 géneros y 142 especies, siendo Compositae y Cyperaceae las familias más
representativas de los sitios con 14 y 13 especies respectivamente. Se
determinó que Cyperus esculentus L.
fue la más abundante con 3374 individuos, seguido de Mecardonia procumbes (Mill.) Small y Veronica persica Poir. con 3174 y 2842 individuos respectivamente.
En cuanto a la composición de especies, predominaron las hierbas (89,07%),
origen nativo (68,31%), ciclo perenne (50,63%), tipo dicotiledóneas (71,08%),
propagación por semilla (77,19%) y con dispersión antrópica (35,67%). La
riqueza registrada por el índice de Margalef fue media con valores que oscilan
de 2,44 a 4,53 y la diversidad de especies calculada por el índice de
Shannon-Weaver fue de 1,71 a 3,23 (diversidad media). El análisis de varianza
determinó que no existen diferencias significativas entre sitios del estrato
bajo y banco de semillas del suelo.
Palabras clave: banco
de semillas, estrato bajo, teca, riqueza, diversidad.
ABSTRACT
The present research project was carried out with the
objective of relating the weeds of the teak localed in the cantons Balzar (San
Pedro), Santo Domingo (La Palma), Quevedo (San Carlos) and Valencia (Yurac Yacu
and El Vergel) and its bank of soil seeds in the central zone of the Ecuadorian
cost. The data obtained from the 33 sampling units of the Osorio (2019) and
Sánchez (2019) researched were taken into account, where information was
recorded on the individuals and species in the different sites for the both the
estratum and the seed bank. A total of 43357 individuals, 107 genera and 142
species were identified, with Compositae and Cyperaceae being the most
representative families of the sites with 14 and 13 species respectively. It
was determined that Cyperus esculentus L.
was the most abundant with 3374 individuals, followed by Mecardonia procumbes (Mill.) Small and Veronica persica Poir. with 3174 and 2842 individuals respectively.
Regarding the composition of species, herbs predominated (89,07%), native
origin (68,31%), perennial cycle (50,63%), dicot type (71,08%), propagation by
seed (77,19%) and with antropic dispersion (35,67%). The richness recorded by the Margalef index
was averaged with values ranging from 2,44 to 4,53 and the divesity of species
calculated by Shannon-Weaver index was 1,71 to 3,23 (average diversity). The
analysis of variance has determined that there are no significant differences
between low stratum sites and similar seed bank.
Keywords: soil seed bank, low estratum, teak,
wealth, diversity.
INTRODUCCIÓN
Los sistemas
de producción forestal al igual que otros cultivos son susceptibles a la
aparición de arvenses o malezas. Estas plantas consideradas en parte como
indeseables pueden comprometer la producción y causar daños en su rendimiento
del cultivo, debido a la capacidad para rebrotar y almacenar sus semillas en el
suelo durante un largo período de tiempo (Canova y Salas, 2013). Las arvenses
pueden ocasionar efectos negativos en una plantación, desde la reducción del
crecimiento hasta muerte de las plantas establecidas, debido a la competencia
de nutrientes en sus primeras etapas de desarrollo, lo cual también implica el
aumento de los costos de producción (Fernández et al., 2014).
También
conocida como maleza, se refiere a todas aquellas plantas que se encuentran en
un ecosistema cultivado y que pueden interferir en el desarrollo de otra
planta, obstruyendo su crecimiento debido a la competencia de nutrientes, agua
e incluso afectar en sentido económico un cultivo o plantación si no se realiza
una limpieza lo antes posible (Blanco, 2016), estas especies vegetales tienen
la característica de crecer sin necesidad de que se la haya cultivado
previamente, es decir, suelen aparecer de manera natural, con capacidad de
adaptarse a un determinado ecosistema y extenderse fácilmente (Del Toro et al., 2018). Díaz y Ríos (2017)
indican que las arvenses son un elemento integral de los ecosistemas, debido a
que forman parte de su organización e influyen en su funcionamiento, puesto que
poseen distintas funciones en los mismos.
Thompson y
Grime (1979) así como Cox y Allen (2007) definen al banco de semillas del suelo
como el conjunto de semillas viables encontradas por debajo y encima de la
superficie del suelo. Este puede contener distintas especies que pueden estar
almacenadas en el suelo a través del tiempo. Conocer las características de un
banco de semillas permite tener una base sobre la estructura florística que
puede existir en el sitio y poder determinar los cambios que se producen con el
paso de los años.
El banco de
semillas de un sitio puede variar debido a determinantes como topografía,
distribución espacial y dispersión de las semillas. Hay que tener en cuenta que
la composición y densidad pueden cambiar en cuanto al tiempo, siendo distintas
las especies en distintos períodos (Garwood, 1989). El conocimiento de un banco
de semillas se obtiene por medio de un estudio y recolección de muestras del
suelo de una determinada zona, el cual pretende no solamente conocer la
dinámica de las especies florísticas presentes, sino también poder determinar
que individuos pueden afectar (si es el caso de una plantación o cultivo
establecido) y elegir un adecuado manejo, descartando el uso de especies exóticas
(Sánchez et al., 2015).
Según Viera et al. (2015) las plantas arvenses, con
el pasar de los años, han sido consideradas como molestias en los cultivos,
pues afectan el rendimiento del mismo, pero cabe destacar que en la actualidad
se reconoce la importancia ecológica que proveen entre las cuales se encuentran
que permiten disminuir la erosión del suelo, realizando un papel de cobertura
protectora del mismo. La mayor parte de arvenses presentes en zonas de cultivo
son las Gramíneas, principalmente de las familias Cyperaceae y Poaceae. En el
caso de los Cyperaceae están los géneros Cyperus
y Carex, mientras que de la familia Poaceae son Echinochloa, Eleusine y Cynodon.
MATERIALES Y MÉTODOS
El presente
proyecto de investigación se realizó en las plantaciones de teca pertenecientes
a la empresa ENDESA BOTROSA sitio San Pedro, La Palma, San Carlos, El Vergel y
Yuracyacu ubicadas en los cantones Balzar, provincia del Guayas, Santo Domingo,
provincia de Santo Domingo de los Tsáchilas, Quevedo y Valencia, provincia de
Los Ríos, localizadas entre las coordenadas 677263; 9943201 y 634285; 9870643 localizados
en la zona de vida bh-T cuales presentaron de condiciones edafoclimáticas
parámetros de Altitud entre 40 a 150 msnm, precipitación anual promedio entre
1821 a 3166,6 mm, temperatura promedio con rangos entre 24,1 a 26,1 ºC, humedad
relativa 81,6 y 89,5%, heliofania con valores entre 650,6 y 1100 horas/luz con
topografías irregulares y suelos con texturas arcillosas, arcillosas limosas,
francos y franco arenosos.
Figura 1. Mapa de ubicación de los sitios de estudio en la zona central del
litoral ecuatoriano
Se Aplicó el
método hipotético-deductivo, el cual permitió la observación del fenómeno en
estudio y poder determinar la relación de las arvenses encontradas (estrato bajo)
en las plantaciones de T. grandis y
su banco de semillas del suelo para así conocer la abundancia de estas especies
en el sitio.
En el
presente proyecto se trabajó con 33 unidades de muestreo establecidas por
Osorio (2019) y Sánchez (2019) en plantaciones de T. grandis pertenecientes a la empresa ENDESA-BOTROSA, las cuales
están ubicadas en los cantones Balzar, Santo Domingo, Quevedo y Valencia. Las
unidades de muestreo se establecieron con una superficie de 256 m2. Se
utilizó el criterio de orientación Norte- Sur para el establecimiento de las UM
de forma geométrica cuadrada con una superficie de 256 m2 (16 x 16m)
dentro de un lote de 1000 m2 de igual forma geométrica, a fin de
evitar efectos de borde para futuros registros o inventario de arvenses. Se
colocó en los vértices hitos de concreto cilíndricos de 50 cm de alto y se
utilizó cinta plástica peligro para delimitar el perímetro en cada una de las
UM.
Registro de arvenses del estrato bajo y del banco de semillas en
las unidades de muestreo
Se aplicó el
criterio de área-mínima para realizar el inventario de las arvenses del estrato
bajo que consistió en un incremento de la superficie al doble comenzando por un
1m2 hasta llegar al total de 256 m2. Se cuantifico el
número de individuos por especie presentes en cada subsuperficie en cada UM
distribuidas en los nueve sitios de estudio.
Figura 2. Muestreo del banco de semillas del suelo en el interior de las
UM.
Preparación
de muestras y manejo de plántulas en bandejas germinadoras
Para caracterizar el banco de semillas de arvenses se aplicó el
método indirecto de emergencia de semillas propuesto por Ter et al. (1996) que consistió
primeramente en pasar cada muestra recolectada en campo por un tamiz con un
ancho de malla de 5 mm para retirar tubérculos, raíces, rizomas y material
rocoso, si existiesen, para obtener una mejor concentración de semillas en
menor cantidad de volumen de suelo.
Las muestras tamizadas fueron extendidas en bandejas de
germinadoras de madera de 40 x 40 cm y 5 cm alto. Cada bandeja estuvo subdividida
en cuatro secciones de 20 x 20 cm. Se depositó cada muestra (que representa una
SM) en un segmento de la bandeja para formar una capa de un espesor igual o
inferior a 1 cm, según lo recomiendan Yang y Li (2013), para acelerar el
proceso de germinación de semillas en condiciones de invernadero. Las muestras se mantuvieron bajo condiciones
de invernadero a 30 ± 25 °C de temperatura, 76 ± 20% de humedad relativa y, se
aplicó riego diario en modo de pulverización (650 ml por bandeja) con una bomba
de fumigar manual con boquilla de cono regulable a primeras horas de la mañana
(entre 06H00 y 07H00) y a la puesta de sol (a partir de las 18H30).
Herborización
e identificación de arvenses
Para la
identificación de las especies arvenses presentes en las unidades de muestreo
tanto Osorio (2019) como Sánchez (2019) se emplearon fuentes de literatura
sobre trabajos ya realizados sobre el tema, fotografías tomadas y datos
registrados en campo sobre las características morfológicas (hojas, flores,
tallo, etc.) finalmente se realizó la identificación de las especies mediante
la observación de las fotos tomadas en campo y las muestras prensadas y
secadas, además de la revisión de literatura y el uso del sistema de
clasificación APG (Stevens, 2001).
Composición y Evaluación de la estructura vegetal, diversidad y similaridad
La
determinación de la composición de las especies arvenses encontradas tanto en
el banco de semillas del suelo y el estrato bajo de las plantaciones de T. grandis, se indicó la familia y se
clasificó en variables de origen, forma de crecimiento, ciclo de vida, forma
propagación, vector de dispersión y clase de planta a la que pertenece cada una
de ellas. La estructura para la composición de arvenses Castillo et al. (2016), Muñoz et al. (2017), Romero et al. (2014), Zimdahl (2018). La
evaluación de la estructura de las especies arvenses encontradas en las
plantaciones de T. grandis se empleó
parámetros como Abundancia Absoluta (Aa), Abundancia Relativa (Ar), mientras
que la diversidad se utilizó el índice de riqueza de Margalef, para
equitatividad el índice de Pielou, para diversidad el de Shannon-Weaver y
Simpson, así como el índice de similitud de Jaccard. Para la aplicación de los
parámetros indicados se emplearon las siguientes fórmulas:
Soler et al. (2012) definen a la abundancia
absoluta como número de individuos encontrados por especie presente en un ecosistema.
Se determino mediante la siguiente fórmula:
Donde:
Aa =
Abundancia absoluta;
Ni =
Número de individuos encontrados de la especie i;
S = Total de
unidades de muestreo o área en estudio.
La abundancia
relativa se refiere a la abundancia absoluta obtenida de una especie y la
sumatoria de las abundancias absolutas de todas las especies encontradas en el
sitio de estudio (Soler et al.,
2012). Se expresó mediante la fórmula:
Donde:
Ar =
Abundancia relativa;
Ai
= Abundancia absoluta de la especie i;
ΣAi = Sumatoria de las
abundancias absolutas de todas de especies encontradas.
Basandose en
el número de especies e individuos existentes en un determinado sitio permitió
medir el grado de riqueza de una comunidad vegetal determinada. Se expresó por
medio de la siguiente fórmula (Prieto et
al., 2017):
Donde:
DMg =
Índice de riqueza de Margalef;
S = Número de
especies encontradas;
N = Total de
individuos presentes en el sitio.
Índice de equitatividad de Pielou
El índice de
equitatividad de Pielou mide la proporción de una diversidad observada en una
parte de comunidad vegetal contra la diversidad máxima estimada. Sus valores
varían están entre 0 a 1. Se expresó mediante la siguiente fórmula (Reyes y
Torres, 2009):
(4)
Resultando:
Donde:
J´ = Índice
de equitatividad de Pielou;
H´ = Índice de Shannon-Weaver;
H´max
= Diversidad máxima esperada;
ln =
logaritmo natural;
S = Número de
especies encontradas.
Según Campo y
Duval (2014) el índice de Shannon-Weaver mide la probabilidad de que un
individuo encontrado en el área y escogido al azar pertenezca a la misma
especie. Se obtuvo mediante la siguiente fórmula:
H´ = - Σ Pi ln(Pi)
Siendo:
Pi =
(5)
Donde:
H = Índice de Shannon-Weaver;
Pi
= Proporción de individuos de la especie i (Abundancia relativa de la especie
i);
ln =
Logaritmo natural;
ni
= Número de individuos de una determinada especie i;
N = Total de
individuos encontrados por todas las especies.
Índice de
Simpson
El índice de Simpson
se basa en la probabilidad de que los individuos de una comunidad vegetal
seleccionados al azar pertenecen a la misma especie (Del Río et al., 2003). Se calculó mediante la siguiente fórmula:
S = 1 - ΣPi
2
Por lo cual:
Pi =
Donde:
S = Índice de
Simpson;
Pi
= Cuadrado de la proporción de individuos encontrados en la especie i o
abundancia relativa de la especie i.
ni
= Número de individuos encontrados en la especie i;
N = Total de
individuos de todas las especies.
El índice
permite evaluar la similitud que existe entre comunidades vegetales. Zacarías et al. (2011). Se calculó de la
siguiente manera:
IJ
=
(7)
Donde:
Ij
= Índice de Jaccard;
a = Número de
especies encontradas en el área de estudio a;
b = Número de
especies encontradas en el área de estudio b;
c = Número de
especies encontradas en ambas áreas A y B.
En cuanto al
análisis estadístico de los datos obtenidos, se aplicó un análisis de varianza
y la prueba de Tukey al 0,05 de probabilidad para determinar si existen
diferencias significativas en el número de individuos, y para la diversidad y
similaridad entre los sitios se utilizó los cuadros comparativos de índices de
Margalef, Pielou, Shannon-Weaver, Simpson y Jaccard. Los resultados fueron
procesados por medio del software estadístico SPSS y Past 2.17.
RESULTADOS
Tanto en el
estrato bajo como en el banco de semillas del suelo de arvenses presentes en
los sitios estudiados (San Carlos, El Vergerl, Yurac Yacu, La Palma, San Pedro)
se determinó la existencia de 107 géneros y 142 especies, con un total de 43357
individuos identificados. Las familias con mayor número de especies fueron:
Compositae con una cantidad de 14 especies (2212 individuos), Cyperaceae con 13
especies (8465 individuos) y Euphorbiaceae con 10 especies (3074 individuos).
Entre las familias con menor presencia en los sitios están Acanthaceae,
Cleomaceae y Meliaceae, con 1 especie cada una (Figura 3).
Pallavicini et al. (2015) en su estudio del
"Efecto de la intensificación agrícola en la diversidad taxonómica y
funcional de las especies arvenses del banco de semillas en cultivos
cerealistas" obtuvieron un total de 134 especies, siendo un valor muy
cercano al de la presente investigación. De manera parecida, Monreal (2018) en
su investigación sobre la "Dinámica y competencia de la flora arvense en
forestaciones de terrenos agrícolas" identificó una cantidad de 74
especies de flora arvense y 67 especies en el banco de semillas, además,
coincide que Compositae es la familia más sobresaliente en número de especies
de arvenses.
Figura 3. Frecuencia de familias y número de especies de arvenses presentes
en el estrato bajo y banco de semillas del suelo en plantaciones de teca.
Presencia y ausencia de arvenses.
Las especies
con mayor presencia fueron Laportea
aestuans, Mitracarpus hirtus y Rottboellia cochinchinensis, presentes en 16 sitios de estudio,
seguidas por Panicium trichoides y Solanum americanum registradas en 14 y
13 sitios respectivamente. Mientras que 39 especies obtuvieron una presencia
más baja (1 sitio), entre ellas se encuentran Abutilon pauciflorum, Athryrium sp., Bidens pilosa, Cyperus sp.,
Digitaria sanguinalis, Euphorbia hyssopifolia, Fimbristylis quinquangularis,
Galinsoga quadriradiata, Ipomoea quamoclit, Leptochloa mucronata, Manihot
esculenta, Ochroma pyramidale, Phenax sonneratii, Rhynchosia minima, Solanum
quitoense, Triplaris cumingiana y
Urera baccifera.
Kamoshita et al. (2016) identificaron en su
investigación como malezas dominantes a especies de la familia Cyperaceae como Cyperus iria, y Poaceae a Echinochloa colona, a diferencia del presente estudio en el cual la especie con más
abundancia en los sitios fue Cyperus
esculentus, con 3374 individuos
Mediante los
resultados de composición de arvenses presentes en el estrato bajo y banco de
semillas (Tabla 14) se determinó en cuanto al origen, que el mayor número de individuos
fueron nativos (68,31%; 29619 individuos), siendo San Pedro con 3329 individuos
(92,17%), El Vergel con 7120 individuos (75,54%), La Palma con 5796 individuos
(73,33%) y Yurac Yacu con 11145 individuos (73,13%), los sitios más
sobresalientes en esta categoría. A diferencia del origen introducido (o
exótico) con un 31,69% (13738 individuos), donde San Carlos fue el más
destacable con 5164 individuos (64,61%) (Figura 4).
En cuanto a
la forma de crecimiento, la mayor cantidad de individuos de especies arvenses
presentes en los sitios de San Carlos, El Vergel, Yurac Yacu, La Palma y San
Pedro fueron hierbas, con porcentajes de 75,37 a 99,50%. La presencia de
helechos en los sitios fue algo notoria, en mayor parte en La Palma con 825
individuos (11,64%), seguido de El Vergel y Yurac Yacu, con 647 y 627
individuos, respectivamente (6,86% y 4,11%). Con respecto a arbustos, se
registraron valores de 733 individuos (10,34%) para La Palma, El Vergel con 378
individuos (4,01%) y San Carlos con 302 individuos (3,78%).
El número de
árboles fue relativamente inferior, con valores desde 0,98 a 1,33%. También,
las trepadoras formaron parte del estrato bajo y banco de semillas, pero, así como
en el caso de los árboles, tuvieron una presencia baja, entre 0,03 a 1,66%. Por
otra parte, no se evidenció especies rastreras en las zonas estudiadas (Tabla 1).
En el estrato
bajo y banco de semillas del suelo de arvenses de las plantaciones de teca
estudiadas, la forma de vida más predominante fue la hierba, con un porcentaje
total de 89,07% (38616 individuos), helechos con 5,04% (2185 individuos),
arbustos con 4,34% (1883 individuos), árboles con 0,89% (386 individuos) y
trepadoras con 0,66% (287 individuos). No se evidenció presencia de rastreras
(0,00%).
Tabla 1. Número de individuos de especies
arvenses según su forma de crecimiento: Árbol (Ar), arbusto (Arb), hierba
(Hi), helecho (He), trepadora (Tr) y rastrera (Ra) presentes en el estrato bajo
y banco de semillas del suelo en plantaciones de teca.
|
Sitios |
Forma de crecimiento |
|||||
|
Ar* |
Arb* |
Hi* |
He* |
Tr* |
Ra* |
|
|
San Carlos |
0,30 |
3,78 |
93,18 |
1,08 |
1,66 |
0,00 |
|
El Vergel |
1,33 |
4,01 |
87,77 |
6,86 |
0,03 |
0,00 |
|
Yurac Yacu |
0,98 |
3,06 |
91,60 |
4,11 |
0,24 |
0,00 |
|
La Palma |
1,16 |
10,34 |
75,37 |
11,64 |
1,48 |
0,00 |
|
San Pedro |
0,14 |
0,08 |
99,50 |
0,00 |
0,28 |
0,00 |
*Cantidades expresadas en porcentaje.
Los sitios
San Pedro con 2429 individuos (67,25%) y San Carlos con 5289 individuos
(66,17%) presentaron el mayor porcentaje de plantas perennes. Por otra parte,
El Vergel con 5893 individuos (57,22%), Yurac Yacu con 8537 individuos (56,01%)
y La Palma con 3789 individuos (50,65%), contaron con un valor ligeramente
superior de plantas anuales.
En general,
tanto en el estrato bajo y banco de semillas de arvenses, el número de
individuos de ciclo de vida perenne (50,63%, 21951 individuos) fue levemente
mayor al de ciclo anual (49,37%, 21406 individuos) (Figura 5).
Figura 5. Porcentaje de individuos arvenses con
ciclo de vida anual (A) y perenne (P) presentes en el estrato bajo y banco
de semillas del suelo en plantaciones de teca de la zona central del litoral
ecuatoriano.
El número
sobresaliente de individuos presentes en los distintos sitios estudiados se
propagan por semilla (77,19%), siendo San Carlos con 7907 individuos (84,37%) y
Yurac Yacu con 14648 individuos (84,32%) los más sobresalientes en este tipo de
propagación. En lo que respecta a la forma vegetativa de propagarse, San Pedro
registró 1977 individuos (35,37%). El porcentaje total de propagación
vegetativa fue de 22,81%, inferior a la que realiza por semilla (Figura 6).
|
Figura 6. Porcentaje de individuos arvenses con
propagación por semilla (S) y vegetativa (V) presentes en el estrato bajo y
banco de semillas del suelo en plantaciones de teca de la zona central del
litoral ecuatoriano. |
En general,
tanto en la parte del estrato bajo y banco de semillas del suelo de arvenses,
los individuos registraron una mayor dispersión de forma antrópica o hemerocoria
(35,67%), seguido de zoocoria (23,25%), hidrocoria (15,85%), anemocoria
(13,95%) y en menores porcentajes por autocoria (6,53%) y barocoria (4,75%)
(Figura 7).
Vector de dispersión
Figura 7. Porcentaje de individuos arvenses con
dispersión anemocoria (An), autocoria (Au), hidrocoria (H), zoocoria (Z),
hemerocoria (Hm) y barocoria (Bar) presentes en el estrato bajo y banco de
semillas del suelo en plantaciones de teca de la zona central del litoral
ecuatoriano.
El porcentaje
total de individuos, tanto de la parte del estrato bajo y banco de semillas del
suelo, fueron considerados como dicotiledóneos con un 71,08% (30817
individuos), seguido del 23,95% monocotiledones (10386 individuos), mientras
que en un menor porcentaje se registró individuos pteridofitos (4,97%, 2154
individuos) (figura 8). Gordon et al.
(2018) en su artículo sobre "Vegetación y banco de semillas del suelo
adyacente a fosas petroleras (estado Anzoátegui, Venezuela)" determinó que
el mayor número de especies encontradas eran dicotiledóneas, en concordancia
con esta investigación, donde el 71,08% perteneció a esta clase.
Figura 8. Porcentaje de individuos arvenses con
clase pteridofita (Pt), monocotiledónea (M) y dicotiledónea (D) presentes
en el estrato bajo y banco de semillas del suelo en plantaciones de teca de
la zona central del litoral ecuatoriano.
La especie
con mayor abundancia encontrada en el estrato bajo y banco de semillas del
suelo de arvenses en plantaciones de teca fue Cyperus esculentus, con
un número total de 3374 individuos en toda el área de estudio, seguida de Mecardonia procumbes (3174 individuos), Veronica persica (2842 individuos), Laportea aestuans (2411 individuos) y Rottboellia cochinchinensis (2344
individuos). Por otra parte, Achyranthes
aspera, Commelina erecta, Cyperus sp., Galinsoga quadriradiata y Ochroma
pyramidale, están entre las
especies con menor frecuencia en los sitios evaluados, con 1 individuo cada una
Del total de
individuos en el estrato bajo y banco de semillas del suelo de cada especie
arvense, donde se puede observar también a Cyperus
esculentes como predominante. Es importante resaltar que la mayor parte de
los individuos que conforman esta especie se registraron en el banco de
semillas, con 3323 individuos, mientras que en el estrato bajo fueron 51
individuos. En cuanto a Mecardonia
procumbes y Veronica persica, el
total de individuos se presentaron en el banco de semillas del suelo (3174 y
2842 individuos, respectivamente).
El mayor
número de individuos de especies de malezas encontradas en las plantaciones de
teca estudiadas se observó en el banco de semillas (22579 individuos) mientras que
el valor en estrato bajo fue ligeramente menor (20778 individuos). Estas
cantidades pueden atribuirse a que las avenses tienen la capacidad de producir
una gran cantidad de semillas, y su germinación puede ser de manera escalonada,
permaneciendo en el suelo sin germinar (Blanco y Leyva, 2007).
La riqueza en
abundancia de individuos para el banco de semillas fue media con valores que
oscilan entre 2,44 a 4,53, con el mayor valor para La Palma con 1814
individuos. Se presentó una mayor riqueza en los sitios correspondientes al
estrato bajo, sobresaliendo la plantación de teca de La Palma establecida en el
año 2009 con 5,88 (2486 individuos), plantaciones de Yurac Yacu establecidas en
los años 2009 y 2011 con 5,68 y 5,53 (3308 y 3444 individuos, respectivamente),
y El Vergel del año 2011 con 5,18 (3059 individuos). San Carlos 2010 obtuvo la
menor riqueza, con 1,29 (104 individuos) en estrato bajo (Tabla 17). Pallavicini et al. (2015) registraron una riqueza mayor en el banco de semillas
a diferencia de la flora emergida, lo que concuerda con el presente estudio,
con valores medios que oscilan entre 2,44 a 4,53 para el banco de semillas del
suelo.
Con respecto
a la equitatividad, gran parte de los sitios del estrato bajo y parte del banco
de semillas del suelo tuvieron un valor alto en equitatividad, resultando ser
homogéneos presentando valores de 0,67 a 0,88. A diferencia de las plantaciones
establecidas en El Vergel en el año 2009 (0,63) y San Carlos de los años 2007 y
2010 (0,57 y 0,40, respectivamente) mientras que San Pedro 2010 registró un
valor bajo en equitatividad (0,31), en lo que respecta al banco de semillas
(Tabla 17).
El índice de
Shannon-Weaver reflejó que la diversidad de especie en los sitios fue en su
mayoría mediana, con valores que oscilan desde 1,71 a 3,23. Las plantaciones de
Yurac Yacu establecidas en los años 2009 y 2011, perteneciente al estrato bajo,
presentó el mejor valor de diversidad media, con 3,20 (año 2009) y 3,23 (año
2011). Para el banco de semillas, San Pedro fue el sitio que registró baja
diversidad baja (1,00) (Tabla 17). Estos datos se asemejan a los rangos de
diversidad determinados por Monreal (2018), que van de 2,16 y 2,26 pero con la
diferencia que fueron reflejados por la parte de flora arvense.
Los valores
obtenidos por medio del índice de Simpson muestran que únicamente las
plantaciones de teca establecidas en San Pedro en el año 2010 y de San Carlos
del año 2010, ambos para el banco de semillas, tuvieron una diversidad media,
con 0,37 y 0,54, respectivamente. Los demás sitios registraron una diversidad
de especies muy alta, con cifras desde 0,77 a 0,95, como muestra la Tabla 2.
Tabla 2. Valores
de riqueza, equitatividad y diversidad de especies de arvenses presentes en
el estrato bajo y banco de semillas del suelo en plantaciones de teca.
|
Sitio |
Año de plantación |
N1 |
Riqueza |
Equitatividad |
Diversidad |
|
|
Margalef (DMg) |
Pielou (J´) |
Shannon- Weaver (H´) |
Simpson (S) |
|||
|
SCTEB |
2010 |
104 |
1,29* |
0,88*** |
1,71** |
0,79*** |
|
2007 |
2224 |
4,02** |
0,72*** |
2,48** |
0,88*** |
|
|
SPTEB |
2010 |
1298 |
3,63** |
0,79*** |
2,62** |
0,91*** |
|
EVTEB |
2009 |
2931 |
3,38** |
0,84*** |
2,81** |
0,91*** |
|
2011 |
3059 |
5,18*** |
0,85*** |
3,19** |
0,95*** |
|
|
YYTEB |
2009 |
3444 |
5,53*** |
0,84*** |
3,20** |
0,94*** |
|
2011 |
3308 |
5,68*** |
0,84*** |
3,23** |
0,95*** |
|
|
LPTEB |
2009 |
2486 |
5,88*** |
0,82*** |
3,16** |
0,94*** |
|
2011 |
1924 |
4,76** |
0,82*** |
2,97** |
0,93*** |
|
|
LPTBSS |
2011 |
862 |
4,44** |
0,71*** |
2,43** |
0,85*** |
|
2009 |
1814 |
4,53** |
0,74*** |
2,62** |
0,90*** |
|
|
YYTBSS |
2011 |
2606 |
4,32** |
0,71*** |
2,52** |
0,88*** |
|
2009 |
5883 |
3,11** |
0,67*** |
2,22** |
0,84*** |
|
|
EVTBSS |
2011 |
1384 |
3,87** |
0,67*** |
2,26** |
0,85*** |
|
2009 |
2051 |
3,28** |
0,63** |
2,07** |
0,80*** |
|
|
SCTBSS |
2010 |
2389 |
2,44** |
0,40** |
1,20* |
0,54** |
|
2007 |
3276 |
3,21** |
0,57** |
1,89** |
0,77*** |
|
|
SPTBSS |
2010 |
2314 |
3,10** |
0,31* |
1,00* |
0,37** |
***Valores altos en
interpretación. ** Valores medios en interpretación. *Valores bajos en
interpretación. 1. N: Número de individuos
presentes.
El índice de
Jaccard reflejó que las especies encontradas en San Carlos, San Pedro, El
Vergel, La Palma y Yurac Yacu, no se parecen florísticamente, debido a que
presentan valores bajos que oscilan 0 a 0,18 (x 100%), donde sobresale San
Carlos (EB) en interacción con San Pedro (BSS), con un valor igual a 0. Con
respecto, a la correlación entre El Vergel (BSS) con Yurac Yacu (EB) y San
Pedro (EB), se registraron valores levemente superiores a los otros sitios
(0,17 y 0,18 x 100%) (Tabla 3), lo que coincide con Gordon et al. (2018) quienes informaron una baja similitud entre el banco
de semillas y la vegetación en pie (15%).
Tabla 3. Valores de similitud reflejados por el índice de
Jaccard de los distintos sitios del estrato bajo y banco de semillas en plantaciones
de teca de la zona central del litoral ecuatoriano.
|
Jaccard (%) |
SCTBSS |
SPTBSS |
EVTBSS |
LPTBSS |
YYTBSS |
|||||
|
2007 |
2010 |
2010 |
2009 |
2011 |
2011 |
2009 |
2011 |
2009 |
||
|
SCTEB |
2010 |
0,03* |
0,00* |
0,00* |
0,03* |
0,06* |
0,03* |
0,02* |
0,02* |
0,03* |
|
2007 |
0,11* |
0,08* |
0,06* |
0,12* |
0,11* |
0,09* |
0,06* |
0,12* |
0,07* |
|
|
SPTEB |
2010 |
0,15* |
0,15* |
0,16* |
0,18* |
0,14* |
0,14* |
0,15* |
0,13* |
0,12* |
|
EVTEB |
2009 |
0,10* |
0,07* |
0,08* |
0,17* |
0,16* |
0,11* |
0,13* |
0,15* |
0,12* |
|
2011 |
0,08* |
0,05* |
0,10* |
0,15* |
0,15* |
0,11* |
0,10* |
0,13* |
0,11* |
|
|
YYTEB |
2009 |
0,11* |
0,12* |
0,06* |
0,18* |
0,17* |
0,13* |
0,13* |
0,16* |
0,14* |
|
2011 |
0,09* |
0,06* |
0,06* |
0,14* |
0,17* |
0,10* |
0,09* |
0,14* |
0,10* |
|
|
LPTEB |
2009 |
0,10* |
0,10* |
0,07* |
0,16* |
0,17* |
0,13* |
0,15* |
0,15* |
0,10* |
|
2011 |
0,07* |
0,06* |
0,05* |
0,11* |
0,12* |
0,10* |
0,09* |
0,07* |
0,05* |
|
*Valores bajos de similitud florística.
El análisis
clúster (Figura 9) reflejó dos grupos diferenciados en cuanto a similitud, con
un valor inferior de 0,1 x 100%, observado también en el cálculo del índice de
Jaccard (Tabla 3), registrando una disimilitud entre sitios. Un grupo esta
conformado por aquellos pertenecientes al estrato bajo, mientras que el otro
grupo lo forman los del banco de semillas del suelo.
Figura 9. Agrupación de los sitios de estrato bajo y banco de
semillas del suelo mediante el análisis clúster.
Tabla 3. Análisis de varianza del estrato bajo y banco de
semillas del suelo de arvenses en plantaciones de teca.
|
Fuente de variación |
Gl |
Suma de cuadrados |
Cuadrados medios |
F |
p |
|
Factor |
17 |
184449 |
10849,9 |
1,424 |
0,115 |
|
Error |
2538 |
19337200 |
7619,07 |
||
|
Total |
2555 |
19521600 |
Tabla 4. Prueba de Tukey en base del número de individuos
presentes en el estrato bajo (EB) y banco de semillas del suelo (BSS) en plantaciones
de teca en la zona central del litoral ecuatoriano.
|
Prueba de Tukey |
SCTBSS |
SPTBSS |
EVTBSS |
YYTBSS |
LPTBSS |
|||||
|
2010 |
2007 |
2010 |
2009 |
2011 |
2009 |
2011 |
2011 |
2009 |
||
|
SCTEB |
2010 |
0,99ns |
0,78ns |
0,99ns |
1,00ns |
1,00ns |
0,01* |
0,97ns |
1,00ns |
1,00ns |
|
2007 |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
0,54ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
|
|
SPTEB |
2010 |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
0,15ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
|
EVTEB |
2009 |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
0,87ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
|
2011 |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
0,90ns |
1,00ns |
0,99ns |
1,00ns |
|
|
YYTEB |
2009 |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
0,97ns |
1,00ns |
0,96ns |
1,00ns |
|
2011 |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
0,96ns |
1,00ns |
0,97ns |
1,00ns |
|
|
LPTEB |
2009 |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
0,68ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
|
2011 |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
0,39ns |
1,00ns |
1,00ns |
1,00ns |
|
*Diferencias significativas. ns Valores no significativos.
CONCLUSIONES
En los sitios
de estudio El Vergel, San Carlos, Yurac Yacu, La Palma y San Pedro, el estrato
bajo (EB) y banco de semillas del suelo (BSS) registraron 43357 individuos,
sobresaliendo el BSS con 22579 y EB con 20778 individuos. Estos valores pueden
depender de las condiciones edafoclimáticas de los sitios y patrones propios de
cada especie, como ciclo de vida, vector de dispersión, tipo de planta, forma
de propagación, viabilidad de las semillas, entre otros. La familia más
representativa fue la Compositae, con 14 especies, pero con la diferencia que
la familia Cyperaceae tiene mayor número de individuos. La especie con mayor
abundancia fue Cyperus esculentus con
3374 individuos, pues prospera en climas subtropicales.
La
composición de las especies en los sitios evaluados se presentó un elevado
porcentaje de arvenses de tipo hierba y de origen nativo, ademas presentaron
mayoritariamente ciclos perennes al igual que taxonomía dicotiledónea, se
propagan mayoritariamente por semilla y su dispersión por acción
antrópica. Categorizadas con una Diversidad
media y una similitud baja entre los diferentes
sitios de muestreo. Estos factores son importantes para conocer la
ecología de las arvenses en interacción con plantaciones forestales de T. grandis a fin deestrablecer mejores
criterios en el manejo silvicultural.
en cuenta una
selección probabilística, por seguidores y una combinación de ambos. Los
resultados mostraron que:
● Los modelos
basados en probabilidades como el GWO-Prob y GWO-Comb son más efectivo cuando
utilizan un valor de probabilidad de cambio de 0.9 s (alpha-beta, beta-delta),
incluso sus resultados resultaron ser significativamente diferentes a los
obtenidos con valores bajo de probabilidad como 0.3.
● En el
análisis comparativo general, los algoritmos basados en seguidores como el
GWO-Comb y GWO-Seg consiguieron mejor desempeño en la función de prueba F9,
aunque para los otros casos, los resultados fueron similares.
●
Por último, un análisis de estabilidad de las soluciones corroboró
que el algoritmo original GWO obtiene soluciones muy dispersas para varias de
las funciones de prueba, no siendo así para el caso de los algoritmos basado en
seguidores.
De manera
general se pudo constatar que; tener en cuenta otras técnicas para seleccionar
las jerarquías en la metaheurística GWO puede contribuir a un mejor desempeño
del algoritmo, específicamente para mejorar la estabilidad en la convergencia
del mismo.
Por tal
motivo recomendamos que se utilicen los resultados de este trabajo para
explorar otras técnicas que permitan seleccionar los roles de manera diferente.
Asimismo se sugiere probar estas ideas en otras metaheurísticas que utilizan el
mismo mecanismo elitista para elegir las jerarquías sociales en modelos de
inteligencia colectiva.
REFERENCIAS
Albán, M. (2018). Diversidad
de especies arvenses en plantaciones de Tectona grandis L.f. (teca) de 2 a 8
años en la época seca de los cantones Balzar y Pichincha, año 2018. Tesis
de Ingeniería Forestal. Universidad Técnica Estatal de Quevedo. Quevedo,
Ecuador. 77 p.
Barros
Bastidas, C., & Turpo Gebera, O. (2018). Factors
influencing the scientific production of university professors: a systematic
review . Pensamiento Americano, 11(22). https://doi.org/10.21803/pensam.v11i21-1.276
Blanco, Y. (2016). El rol de las arvenses como componente en la
biodiversidad de los agroecosistemas. Revista
Cultivos Tropicales, 37(4), 34-56.
Campo, A., Duval, V. (2014). Diversidad y valor de importancia
para la conservación de la vegetación natural. Parque Nacional Lihué Calel
(Argentina). Anales de la Geografía de
la Universidad, 34(2), 25-42.
Castillo, S., Martínez, Y., Meave, J., Hernández, M., Nuñez, O.,
Santibañez, G., Guadarrama, P. (2009). Flora: susceptibilidad de la comunidad
a la invasión de malezas nativas y exóticas. Biodiversidad del ecosistema del Pedregal de San Ángel. Universidad
Nacional Autónoma de México. México. 107-133 p.
Canova, P., Salas, P. (2013). Control de malezas en plantaciones
forestales con el uso de glyphosato y sulfato de amonio. Investigación Agraria, 11(1), 54-59.
Cox, R., Allen, E. (2007). Composition of
soil seed banks in southern Californ coastal sage scrub and adjacent exotic
grassland. Plant
Ecology,
198(1), 37-46.
Del Río, M., Montes, F., Cañellas, I., Montero, G. (2003).
Revisión: Índices de diversidad estructural en masas forestales. Investigación agraria. Sistemas y recusos
forestales, 12(1), 159-176.
Del Toro, J., Vargas, B., Rizo, M., Cando, L. (2018).
Composición, estructura y diversidad de la vegetación arvense existente en
fincas de la agricultura suburbana en Santiago de Cuba. Revista Científica Agroecosistemas, 6(1), 68-81.
Díaz, L., Ríos, C. (2017). Diásporas de las arvenses más
agresivas en los agroecosistemas de Cuba. Revista
Centro Agrícola, 44(2), 75-82.
Fernández, O., Leguizamón, E., Acciaresi, H. (2014). Malezas e invasoras de la Argentina:
Ecología y Manejo. Editorial de la Universidad Nacional del Sur, Ediuns.
Bahía Blanca, Argentina. 813 p.
Garwood, N. (1989). Tropical Soil Seed
Banks: A Rewiev. Ecology of Soil Seed
Banks, 149-209.
Gordon, E., Escarate, E., Pérez, M.
(2018). Vegetación y banco de semillas del suelo adyacente a fosas petroleras
(estado de Anzoátegui, Venezuela). Memorias
de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales, 76(184), 5-28.
Kamoshita, A., Ikeda, H., Yamagishi, J., Lor, B., Ouk, M. (2016).
Residual effects of cultivation methodos on weed seed
banks and weeds in Cambodia. Weed
Biology and Management, 16(3), 93-107.
Kalenisk, F.,
Sirolli, H., Collantes, M. (2013). Seed bank composition in a secondary forest
in the Lower Delta of the Paraná River (Argentina). Acta Botanica Brasilica, 27(1), 40-49.
Monreal, J. (2018). Dinámica
y competencia de la flora arvenses en forestaciones de terrenos agrrícolas. Tesis
doctoral. Escuela Técnica Superior de Ingenieros Agrónomos y Montes.
Universidad de Castillas-La Mancha. Ciudad Real, España. 196 p.
Muñoz, D., Morales, A., González, A. (2017). Banco de semillas
germinable en la franja terrestre de dos humedales urbanos. Colombia Forestal, 20(1), 31-44.
Osorio, K. (2019). Diversidad
y similaridad de arvenses en plantaciones forestales de Tectona grandis L.f.
(teca) en la zona central del litoral ecuatoriano, año 2019. Tesis de
Ingeniería Forestal. Universidad Técnica Estatal de Quevedo. Quevedo, Ecuador.
103 p.
Pallavicini, Y., Hernández, E. Bastidas, F., Izquierdo, J.,
Pujadas, A., González, J. (2015). Efecto
de la intensificación agrícola en la diversidad taxonómica y funcional de las
especies arvenses del banco de semillas en cultivos cerealistas. XV
Congreso de la Sociedad Española de Malherbología. Sevilla, España. 411-416 p.
Prieto, M., Molina, V., Dueñas, D. (2017). Evaluación de dos
índices de diversidad para definir sustentabilidad biológica en una finca
agrícola, del cantón Urdaneta. Revista
FADMI: Administración y Tecnología, 1(1), 25-35.
Ramírez, J. (2017). Arvenses en cultivos de aguacate, tomate de
árbol, pastos y forrajes y su relación con el rendimiento y costos de
producción. Cultivos Tropicales,
38(3), 14-23.
Reyes, N., Torres, C. (2016). Estructura y composición florística
del Parque Urbano Ecológico de Taquiscuareo, La Piedad, Michoacán, México. Biológicas, 18(1), 35-44.
Roberts, H., Boddrell, J. (1984). Seed
survival seasonal emergence of seedlings of some ruderal plants. The Journal of Applied Ecology, 21(2),
617-628.
Romero, M., González, M., Lara, A. (2014). Recuperación natural
del bosque siempreverde afectado por la tala rasa y quema en la Reserva
Costera Valdiviana, Chile. Bosque, 35(3),
257-267.
Sánchez, J. (2019). Caracterización
del banco de semillas de arvenses en plantaciones forestales de Tectona
grandis L.f. (teca) en la zona central del litoral ecuatoriano. Tesis de
Ingeniería Forestal. Universidad Técnica Estatal de Quevedo. Quevedo, Ecuador.
149 p.
Sánchez, J., Muro, G., Flores, J., Jurado, E., Sáenz, J. (2015).
Los bancos de semillas y su germinación en ambientes semiáridos. Ciencias UANL, 18(73), 70-76.
Soler, P., Berroterán, J., Gil, J. y Acosta, R. (2012, marzo 20).
Índice valor de importancia, diversidad y similaridad florística de especies
leñosa en tres ecosistemas de los llanos centrales de Venezuela. Agronomía Tropical, 62(1-4), 25-38.
Stevevens, P. (2001). Angiosperm Phylogeny Website. University of Missouri, St
Louis.
Ter, G., Verweij, G., Bekker, R., &
Bakker, J. (1996). An improved method for seed-bank analysis: seedling
emergence after removing the soil by sieving. Functional Ecology, 10(1), 144-151.
Thompson, K., Grime, J. (1979). Seasonal
Variation in the Seed Banks of Herbaceous Species in Ten Contrasting Habitats.
Journal of Ecology, 67(3), 839-921.
Viera, W., Mejía, P., Noboa, M., Obando, J., Sotomayor, A.,
Vásquez, W., Viteri, P. (2015). Arvenses asociadas a los cultivos de
naranjilla y tomate de árbol. Revista
Científica Ecuatoriana "Ecuador es calidad", 2(1), 41-47.
Yang,
D., & Li, W. (2013). Soil seed bank and aboveground
vegetation along a successional gradient on the shores of an oxbow. Aquatic
Botany, 110,
67-77.
Zacarías, L., Cornejo, G., Cortés, J., González, N., Ibarra, G.
(2011). Composición, estructura y diversidad del cerro El Águila, Michoacán,
México. Revista mexicana de
biodiversidad, 82(3), 854-869.
Zimdahl, R. (2018). Fundamentals
of weed science. Fifth edition. Academic Press. London, United Kingdom. 758 p.